Періодичні чи аперіодичні коливання чисельності особин популяції характерні всім без винятку живих організмів. Причинами таких коливань можуть бути різні абіотичні та біотичні фактори середовища. Дія популяційних хвиль, або хвиль життя, передбачає невибіркове, випадкове знищення особин, завдяки чому рідкісний перед коливанням чисельності генотип (аллель) може стати нормальним і бути підхопленим природним добором. Якщо надалі чисельність популяції відновиться з допомогою цих особин, це призведе до випадковому зміни частот генів у генофонді цієї популяції. Популяційні хвилі є постачальником еволюційного матеріалу.

Класифікація популяційних хвиль

1. Періодичні коливання чисельності короткоживучих організмівхарактерні більшості комах, однорічних рослин, більшості грибів і мікроорганізмів. Здебільшого ці зміни викликані сезонним коливанням чисельності.

2. Неперіодичні коливання чисельності, що залежать від складного поєднання різних факторів Насамперед вони залежить від сприятливих для цього виду (популяції) відносин у харчових ланцюжках: зменшення хижаків, збільшення кормових ресурсів. Зазвичай такі коливання торкаються кількох видів і тварин, і рослин у біогеоценозах, що може призвести до корінних перебудов всього біогеоценозу.

3. Спалах чисельності видів у нових районах, де відсутні їхні природні вороги

4. Різкі неперіодичні коливання чисельності, пов'язані з природними катастрофами (внаслідок посухи чи пожеж). Впливпопуляційних хвиль особливе помітно в популяціях дуже малої величини (зазвичай при чисельності особин, що розмножуються, не більше 500). Саме в цих умовах популяційні хвилі можуть підставити під дію природного відбору рідкісні мутації або усувати вже досить звичайні варіанти.

Дрейф генів - це коливання частот генів у низці поколінь, викликані випадковими причинами, наприклад нечисленністю популяцій. Дрейф генів – процес цілком випадковий і належить до особливого класу явищ, які називають помилками вибірки. Загальне правило полягає в тому, що величина помилки вибіркизнаходиться у зворотній залежності від величини вибірки. Що стосується живих організмів це, що менше число схрещуваних особин у популяції, то більше змін, обумовлених дрейфом генів, зазнаватимуть частоти алелей.

Випадковий зростання частоти однієї мутації зазвичай обумовлюється переважним розмноженням в ізольованих популяціях. Це явище називається «ефектом родоначальника» . Він виникає, коли кілька сімей утворюють нову популяцію на новій території. У ній підтримується високий ступінь шлюбної ізоляції, що сприяє закріпленню одних алелів та елімінацію інших. Наслідки "ефекту" - нерівномірний розподіл спадкових захворювань людських популяцій на землі.

Випадкові зміни частот алелів, подібні до тих, які обумовлені «ефектом родоначальника», виникають і у разі, якщо в популяції в процесі еволюції відбувається різке скорочення чисельності.

Дрейф генів призводить до:

1) зміни генетичної структури популяцій: посилення гомозиготності генофонду;

2) зменшенню генетичної мінливості популяцій;

3) дивергенції популяцій

ДРЕЙФ ГЕНІВ, генетичний дрейф (від голландського drijven - гнати, плавати), випадкові коливання частоти алелей гена у ряді поколінь популяції з обмеженою чисельністю. Дрейф генів був встановлений в 1931 одночасно і незалежно С. Райтом, що запропонував цей термін, і російськими генетиками Д. Д. Ромашовим і Н. П. Дубініним, які назвали такі коливання «генетико-автоматичними процесами». Причина дрейфу генів - імовірнісний характер процесу запліднення і натомість обмеженого числа нащадків. Величина коливань частоти алелю у кожному поколінні обернено пропорційна числу особин у популяції і прямо пропорційна добутку частот алелей гена. Такі параметри дрейфу генів теоретично повинні призводити до збереження в генофонді тільки одного з 2 або більше алелів гена, причому який з них збережеться - імовірнісна подія. Дрейф генів, зазвичай, знижує рівень генетичної мінливості й у нечисленних популяціях призводить до гомозиготності всіх особин за одним аллелю; швидкість цього процесу тим більше, чим менше число особин у популяції. Ефект дрейфу генів, змодельований на ЕОМ, підтверджено як експериментально, і у природних умовах багатьох видах організмів, включаючи людини. Наприклад, у найменшій популяції ескімосів Гренландії (близько 400 осіб) абсолютна більшість представників має групу крові 0 (I), тобто є гомозиготними алелею I0, що майже «витіснив» інші алелі. У 2 популяціях набагато більшої чисельності із суттєвою частотою представлені всі алелі гена (I0, IA та IB) та всі групи крові системи AB0. Дрейф генів у нечисленних популяціях нерідко призводить до їх вимирання, що причиною щодо короткочасного існування демів. Через війну зменшення резерву мінливості такі популяції перебувають у несприятливій ситуації за зміни умов середовища. Це зумовлено як низьким рівнем генетичної мінливості, а й наявністю несприятливих алелей, які виникають у результаті мутацій. Зменшення мінливості окремих популяцій рахунок дрейфу генів може частково компенсуватися лише на рівні виду загалом. Оскільки у різних популяціях фіксуються різні алелі, генофонд виду залишається різноманітним навіть низькому рівні гетерозиготності кожної популяції. Крім того, у невеликих популяціях можуть закріплюватись алелі з малим адаптивним значенням, які, однак, при зміні середовища визначатимуть пристосованість до нових умов існування та забезпечуватимуть збереження виду. В цілому дрейф генів є елементарним еволюційним фактором, що викликає тривалі та спрямовані зміни генофонду, хоча сам по собі і не має пристосувального характеру. Випадкові зміни частот алелів відбуваються і за різкого одноразового зниження популяційної чисельності (внаслідок катастрофічних подій чи міграції частини популяції). Це не є дрейфом генів і позначається як "ефект шийки пляшки" або "ефект засновника". У людини такі ефекти лежать в основі підвищеної зустрічальності окремих спадкових хвороб у деяких популяціях та етнічних групах.

Літ.: Кайданов Л.З. Генетика популяцій. М., 1996.

), що цей закон застосовний лише до дуже великих популяцій. Передбачуване ним сталість частоти аллеля є статистичним середнім для великої кількості випробувань; репродукція гена у великій популяції задовольняє умові значної частини випробувань. У будь-якій вибірці з малим числом випробувань, як, наприклад, при репродукції гена в невеликій популяції, слід очікувати відхилень від середньої частоти алелей за рахунок лише випадковості.

У невеликій популяції частоти алелів і генотипів схильні до випадкових змін з покоління в покоління. Дрейф генів відповідає цій випадковій компоненті у швидкості репродукції генів, У невеликій поліморфної популяції дрейф генів веде спочатку до флуктуацій частоти алелю з покоління в покоління, а в кінцевому підсумку призводить до повного закріплення або елімінації даного алелю. Цей вплив випадкових факторів на генофонд відзначили незалежно один від одного деякі з перших генетиків-популяційних (Fisher, 1930; Wright, 1931; Дубінін, 1931; Ромашов, 1931).

Ми припустили, що аллель, що вивчається, нейтральний у селективному відношенні. Це спрощуюче, але необов'язкове припущення, Припустимо тепер, що аллель, який нас цікавить, має невелику перевагу або дещо несприятливий у селективному відношенні. Передбачена зміна частоти алелю з покоління в покоління і в цих випадках є статистичним середнім і знову ж таки схильний до випадкових відхилень.

Якщо, наприклад, у популяції, поліморфної по алелях A і a, алель a має 0.1% селективну перевагу (s = 0.001), то, згідно з законом Харді Вайнберга, співвідношення цих двох алелей в генофонді наступного покоління становитиме 1090 a: A. Це середнє співвідношення справді спостерігається у великих популяціях; що ж до невеликих популяцій, то них слід очікувати значних відхилень від нього, викликаних випадковими чинниками.

Отже, дію відбору саме собою виключає можливості дії дрейфу генів. По суті, є підстави вважати, що найголовніша еволюційна роль дрейфу генів - це його спільна дія з відбором.

Ефект величини популяції

Буде дрейф генів істотно впливати на частоти алелей у цій популяції чи ні, залежить від чотирьох чинників: 1) розмірів популяції (N); 2) селективної цінності даного алелю (s); 3) тиск мутацій (u); 4) величини потоку генів (m). Зазначені чотири фактори взаємодіють один з одним. Взаємини цих чинників вивчав Райт (Wright, 1931), який висловив в кількісної формі. I невеликі популяції (N); II великі популяції (4N); s=0.

Розглянемо спочатку розміри популяції. Як зазначалося вище, випадкові флуктуації частоти алелів зневажливо малі у великій, але не в. невеликої популяції. У маленькій популяції за рахунок однієї лише випадковості частота будь-якого алелю за одне або кілька послідовних поколінь може змінитися від низької до високої або алель може закріпитися.

s ≤	1
	2N

Відбір

N ≥	1
	4s

s ≤	1
	4N

Відбір та дрейф генів

N =	1	до	1
	2s		4s

s =	1	до	1
	2N		4N

Словесний опис кривих, що представлені на рис. 16.2 можна сформулювати і по-іншому, сказавши, що відбір теоретично надає відносно невеликий вплив на частоти генів у популяціях, величина яких нижче відомого критичного рівня, тоді як одна лише випадковість, мабуть, здатна дуже ефективно регулювати частоти генів при тих же самих умовах (Wright, 1931). Слід очікувати, що в невеликій популяції ефект дрейфу генів переважатиме над слабкими тисками відбору.

Це підводить нас до питання про те, наскільки мала «маленька» популяція і наскільки велика «велика», коли йдеться про дію дрейфу генів. Критичне значення N, у якому дрейф стає ефективним, залежить від s. Залежність між N і s та дрейфом представлена ​​в табл. 16.1.

Ці залежності можна наочно зобразити, збудувавши лінійний графік (рис. 16.3). Як показує графік, якщо значення N низькі проти значеннями s, то переважає дрейф генів; за відносно високих N переважає відбір; Існує також область перекриття, де дрейф і відбір можуть діяти спільно.

Ці загальні залежності легко перевести в конкретні цифри, припустимо, що селективна цінність даного алелю s = 0.01. Його частота регулюється дрейфом генів за N≤50. Але якщо селективна цінність алелю 5 = 0.001 його частота буде регулюватися дрейфом при N≤500. Таким чином, у загальному вигляді при досить низькій селективної цінності алелі дрейф генів може призвести до його закріплення або елімінації при дуже малій величині популяції, але при дуже низькій селективній цінності алелі дрейф може регулювати його частоту в популяції середнього розміру.

Величина області перекривання, в якій діють дрейф та відбір, також варіює залежно від величини s. У наведених вище чисельних прикладах ця область відповідає N = 25 50 для s = 0.01 і N = 250 500 для s = 0.001.

Можливість спільної дії відбору та дрейфу теоретично має дуже важливе значення для еволюції. Райт (Wright, 1931; 1949; 1960) показує, що будь-який сприятливий ген може набагато швидше закріпитися за допомогою відбору і дрейфу в популяційній системі острівного типу, ніж за допомогою одного лише відбору (безперервної великої популяції такого ж загального розміру).

Бажано було б висловити висновок Райта в кількісній формі. Припустимо, що якийсь рідкісний ген з невеликою селективною перевагою зустрічається в популяціях двох типів єдиної безперервної популяції та популяції, підрозділеної на окремі острівці; кожна населення містить по 106 особин. Якою є порівняльна ймовірність закріплення цього тіна? Виявилося, що у підрозділі популяції ця можливість набагато вище (Flake, Grant, 1974).

Ефект потоку генів

Взагалі, незначний потік генів може запобігти дрейфу. Щоб міг відбуватися дрейф генів, невелика населення має бути досить добре ізольована. За наявності ізоляції при низьких значеннях як N, так і m дрейф може істотно впливати на частоти генів.

Ефект частоти мутацій описується рівняннями, аналогічними рівнянням потоку генів. Частота алелей регулюється тиском мутацій, коли N?1 /4u, і дрейфом генів, коли N?1/2u. У невеликих популяціях висока частота мутацій може перешкоджати дрейфу генів.

Закріплення поєднань генів

Спільна дія відбору та дрейфу генів у дрібних популяціях, мабуть, сприяє закріпленню не тільки окремих генів, але і їх поєднань. Останнє може відігравати дуже важливу роль в еволюції.

Припустимо, що велика велика популяція містить два рідкісних мутантних алелі а і b двох незчеплених між собою генів A і В. Більшість особин у цій популяції має генотип ААВВ; крім того, в ній є кілька особин, що несуть мутантні алелі, ААВВ і ААВb. Допустимо далі, що поєднання генів aabb має високу адаптивну цінність у якихось нових умовах середовища.

У великій популяції в результаті статевого процесу зрідка виникатиме поєднання генів aabb, проте воно негайно руйнуватиметься цим самим процесом. Відбору важко підхопити це поєднання, тому його частота підвищується дуже повільно.

У невеликому ізоляті цієї ж популяції може випадково створитися середня або висока частота в загальному рідкісних алелів a і b. При цьому в кожному поколінні виникатиме і піддаватиметься відбору пропорційно більше зигот aabb. Після цього відбір отримує можливість ефективно діяти таким чином, що й надалі частота генотипу aabb підвищуватиметься. Отже, закріплення нового поєднання генів може бути досягнуто в деяких невеликих колоніях за рахунок відбору і дрейфу генів швидше, ніж за рахунок лише відбору у великих популяціях.

Експериментальні дані

Очевидно, що у невеликій експериментальній популяції значна частка поліморфних генів закріплюється в результаті дрейфу. Іноді ці гени закріплюються, незважаючи на протидію відбору. Найчастіше закріплення відбувається в результаті спільної дії дрейфу та відбору, як у разі закріплення 95 ліній дикого типу в експерименті з мутацією Bar Drosophila melanogaster ")">*.

Спільна дія відбору та дрейфу була продемонстрована і в інших експериментальних дослідженнях. Одна група експериментів була поставлена ​​на лабораторних популяціях Drosophila pseudoobscura, що відрізняються за інверсіями (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957; Dobzhansky, Spassky, 1962). Інший експеримент з однорічною трав'янистою рослиною Gilia, що проводився протягом 17 років, стосувався потужності та фертильності у серії родинних інбредних ліній (Grant, 1966a).

Дрейф у природних популяціях

У природі досить часто зустрічаються три ситуації, коли величина популяції сприяє ефективному впливу дрейфу, що супроводжується або не супроводжується відбором: 1) популяційна система складається з низки ізольованих колоній з невисокою чисельністю; 2) чисельність популяції зазвичай велика, але періодично сильно скорочується, а потім знову відновлюється за рахунок декількох особин, що вижили; 3) велика популяція дає початок ізольованим дочірнім колоніям, кожна з яких створюється однією або декількома особами-засновницями. Нові колонії проходять, таким чином, у своїх перших поколіннях крізь «вузьку шийку» низької чисельності, хоча надалі їх розміри можуть зрости; це так званий "принцип засновника", висунутий Майром (Mayr, 1942; 1963).

Якщо дрейф грає ефективну роль (знову-таки разом із добором чи ні нього, але скоріш з його участі), слід очікувати, що мінливість колоній виявляти такі характерні риси. По-перше, невеликі колонії сестринські колонії при ситуації 1 і дочірні колонії в перших поколіннях при ситуаціях 2 і 3 повинні бути генетично досить однорідними. По-друге, між колоніями має виявлятися досить суттєва мінливість за генетично детермінованими ознаками. Слід очікувати, що ця локальна расова диференціація має бути особливо ясно виражена в серії невеликих сестринських колоній (ситуація 1), але виявлятися також у деяких серіях більших популяцій, що походять від невеликих колоній (ситуації 2 та 3). І по-третє, розподіл міжколоніальної мінливості має мати дещо незакономірний та випадковий характер.

Характер мінливості детально вивчався ряд груп рослин з колоніальною структурою популяційних систем. У деяких із цих груп характер мінливості відповідає очікуваному, що дозволяє припускати ефективну дію дрейфу генів.

Деякі види кипарису ( Cupressus spp.) у Каліфорнії утворюють ряд ізольованих гайків, причому в кожному гайку дерева мають свої відмітні морфологічні ознаки (Wolf, 1948; Grant, 1958). Той самий тип мінливості виявлено у таких трав'янистих рослин, що утворюють популяційні системи у формі ряду колоній, як Gilia achilleaefoliaу Каліфорнії, групи Erysitnum candicumі Nigella arvensisна островах Егейського моря (Grant, 1958; Snogerup, 1967; Strid, 1970). Уявлення про роль дрейфу у всіх цих прикладах підтверджується тим, що родинні види Juniperus, Giliaі Nigellaв інших областях утворюють великі безперервні популяції з іншим типом мінливості, а саме з поступовою інтерградацією географічним трансектам.

Випадкова локальна мінливість спостерігається також у деяких популяційних системах європейського наземного равлика Cepaea nemoralisза такою ознакою як наявність або відсутність смуг на раковині (рис. 12.2). Ця ознака забарвлення раковини визначається однією парою алелів, причому алель безсмугості домінує над алелем смугастості (див. гл. 12). Частота безсмугового фенотипу та алелю безсмугості широко варіює в різних колоніях у тих областях Франції, де популяції Cepaea nemoralisмають колоніальну структуру (рис. 16.4). Однак у великих популяціях європейського наземного равлика частота алелю безсмугості варіює за географічними трансектами ще поступово (Lamotte, 1951; 1959).

Сосна Торрея ( Pinus torreyana) ? вузькоендемічний південнокаліфорнійський вид, представлений двома невеликими ізольованими популяціями. Материкова популяція поблизу Сан-Дієго складається з 3400 з невеликим дерев. Друга популяція на острові Санта-Роза, за 280 км від першої, містить 2000 дерев. Кожна з цих популяцій однакова за морфологічними ознаками. Між популяціями існують незначні морфологічні відмінності (Ledig, Conkle, 1983).

Біохімічні дані, отримані в результаті електрофоретичного аналізу 25 ферментних систем, відповідних приблизно 59 локусів, збігаються з цими морфологічними даними. У вибірках, взятих із кожної популяції, всі особини виявилися гомозиготними за всіма ферментними локусами. Крім того, у межах кожної популяції особини генетично ідентичні. Одна від іншої ці дві популяції відрізняються по двох із 59 ферментних локусів (Ledig, Conkle, 1983).

Така однаковість та незначна міждемова диференціація обумовлені, ймовірно, дрейфом генів. Чисельність популяції сосни Торрея з околиць Сан-Дієго, можливо, скоротилася в період посухи 8500?3000 років тому, і в цей час могло статися закріплення генів. Острівна популяція могла виникнути з невеликої кількості насіння або навіть одного насіння, занесеного з материкової популяції (Ledig, Conkle, 1983).

Алелі, що визначають групи крові у популяціях людини

Деякі з найбільш вагомих даних на користь дрейфу генів у природних популяціях ставляться до людини. Протягом історії людства у багатьох частинах земної кулі розміри популяцій сприяли дрейфу генів. На стадії збирання та полювання були звичайні невеликі ізольовані або напівізольовані популяції, що складалися з 200 500 дорослих особин. У різних частинах світу і зараз існують невеликі ізольовані сільськогосподарські чи рибальські громади. Деякі-релігійні секти утворюють невеликі ізольовані популяції, що схрещуються в собі, тому що релігійні вірування забороняють їх членам шлюби з сторонніми.

Завдяки великій кількості даних, зібраних за групами крові системи АВО та інших систем у великих і малих популяціях людини, а також простоті генетичної основи цих систем, групи крові є зручним показником генетичної подібності або відмінності між популяціями. Поліморфізм за групами крові системи АВО був стисло описаний в гол. 3 .

Цікавим прикладом є полярне плем'я ескімосів, що мешкають поблизу Тулі на півночі Гренландії. Це невелике плем'я, до складу якого входить 271 людина або менше, протягом багатьох поколінь перебувало у повній ізоляції. До тих пір, поки вони не зустрілися з іншим племенем ескімосів, що мешкають у північній частині Бафінової Землі і витратили кілька років на їх пошуки, полярні ескімоси вважали себе єдиними мешканцями Землі.

Таблиця 16.2. Частота алелей, що визначають групи крові системи AB0 у популяціях ескімосів у Гренландії (Laughlin, 1950)
Область	Частота аллелю, %
	IA	IB	I0
Нанорталік, округ Юліанехоб (південна частина Гренландії)	27	3	70
На південь від Нанорталіка	35	5	60
Мис Фарвель	33	3	64
Якобсхавн	29	5	66
Ангмасхалік (східна частина Гренландії)	40	11	49
Туле (північна частина Гренландії)	9	3	84

Виявилося, що населення полярних ескімосів помітно відрізняється від основних популяцій ескімосів за частотою алелей, що визначають групи крові. У більш крушшх популяціях гренландських ескімосів частота алелю IA становить 27 40% (табл. 16.2). Подібні частоти алелі IA виявлені в популяціях ескімосів Бафінової Землі, Лабрадора та Аляски. Але плем'я полярних ескімосів відхиляється від цієї норми, тому що у них частота алелю IA дорівнює 9% (табл. 16.2). Разом про те частота аллеля I0 у полярних ескімосів дуже висока проти частотами цього аллеля в популяціях ескімосів у Гренландії та інших місцях (Laughlin, 1950).

Помітна локальна диференціація за групами крові АВО спостерігається також в інших невеликих ізольованих популяціях людини: у племенах аборигенів у південній частині Австралії, у релігійній секті баптистів у східній частині Північної Америки, у європейській громаді Риму та деяких гірських і острівних сільських громадах у Японії (Birdsell , 1950; Glass et al., 1952; Dunn, Dunn, 1957; Nei, Imaizumi, 1966).

Релігійна секта баптистів була заснована в Німеччині на початку XVIII ст., Пізніше її члени емігрували на схід США. Члени цієї секти одружуються головним чином один з одним, внаслідок чого вони протягом багатьох поколінь залишалися репродуктивно ізольованими від популяцій, серед яких вони жили в Німеччині та Америці. Деякі громади баптистів дуже малі; до складу однієї громади на півдні Пенсільванії в період її вивчення на початку п'ятдесятих років входило лише 90 дорослих. Дуже примітно, що пенсільванські баптисти відрізняються від звичайних німців та американців німецького походження за групами крові та за іншими ознаками (Glass et al., 1952).

У табл. 16.3 наведено частоти алелів гена I у пенсільванських баптистів і у споріднених ним за расовою приналежністю популяцій у Західній Німеччині та східній частині США. Цілком очевидно, що популяції Західної Німеччини та США подібні до частоти різних генів. Що стосується пенсільванських баптистів, то вони відрізняються як від своїх німецьких предків, так і від нинішніх американських сусідів; частота аллеля IA вони значно вище, a аллель IB близький до зникнення. Пенсільванські баптисти відрізняються від популяції своїх предків і своїх теперішніх сусідів та за іншими ознаками, наприклад, за формою мочки вуха або за типом волосся. У цій маленькій групі, що схрещується в собі, були виявлені суттєві відмінності частот алелів п'яти різних генів від частот, типових для навколишніх популяцій (Glass et al., 1952).

Алелі гена I не нейтральні у селективному відношенні. У деяких популяціях людини виявлена ​​позитивна кореляція між захворюваністю на виразку шлунка та генотипом I°I° та між захворюваністю на рак шлунка та генотипами IА IА та IA I0 . Дані про селективне значення алелей гена I використовують іноді як доказ проти ролі дрейфу у разі цього гена. Цей аргумент заснований, однак, на неправильному уявленні про те, що дрейф генів і відбір - взаємовиключні сили.

Висновок

Висновок у тому, що у дрібних популяціях частоти алелей значною мірою регулюються дрейфом генів, випливає з ймовірнісних законів і підтверджується результатами експериментальних досліджень. Наступне питання стосується можливої ​​ролі дрейфу генів у природних популяціях. Чи грає дрейф генів істотну роль еволюції?

Питання це довго залишалося предметом суперечок, які останнім часом, мабуть, вщухли. Противники дрейфу генів стверджували, що у тому чи іншому випадку можна показати дію відбору, тим самим дрейф генів виключається, оскільки потреба у ньому відсутня (Fisher, Ford, 1947; Ford, 1955; 1964; 1971; Mayr, 1963). У цьому мається на увазі протиставлення дрейфу генів добору, у якому останній завжди перемагає. Однак насправді, як вважають Райт і його послідовники, до яких належить і автор цієї книги, в еволюційному відношенні набагато важливіше зіставити значення спільної дії відбору та дрейфу генів з дією одного лише відбору.

Майр (Mayr, 1942; 1954; 1963; 1970) давно вже висунув принцип засновника, який одержав загальне визнання. У одному з розділів своєї книжки він різко критикує дрейф (Mayr, 1963). Принаймні у своїх публікаціях Майр (Mayr, 1954; 1963) розглядає принцип засновника як концепцію, відмінну від дрейфу генів. Інші еволюціоністи (наприклад, Dobzhansky, Spassky, 1962; Grant, 1963) вважають ефект засновника особливим випадком дрейфу, і саме з такої точки зору він розглянутий у попередньому розділі.

Ще одне заперечення, що висувається проти ролі дрейфу генів, у тому, ефективність цього чинника у природних популяціях була доведена. При цьому вважається за можливе поширювати способи доказів, що застосовуються для експериментальних популяцій, на набагато складніші ситуації в природі, що є неправомірним. Ми не можемо контролювати змінні фактори в природних популяціях подібно до того, як ми це робимо в експериментах, і тому не можемо точно ідентифікувати та вимірювати всі фактори, що діють у природі. Однак ми можемо шукати в природі ситуації, що узгоджуються (або не узгоджуються) з теоретичними та експериментальними даними. Найкращим доказом значення дрейфу генів у мікроеволюції є характер випадкової локальної диференціації в серії перманентно або періодично ізольованих маленьких колоній. Диференціація подібного типу була багаторазово виявлена ​​в різних групах тварин і рослин, популяції яких є системою колоній. Ця диференціація, якщо і не доводить, що дрейф генів відіграє важливу роль у популяційних системах такого типу, то, принаймні, сильно схиляє до такої думки.

Микола Петрович Дубінін Областю наукових інтересів Н. П. Дубініна була загальна та еволюційна генетика, а також застосування генетики в сільському господарстві. еволюційна генетика Разом з А. С. Серебровським показав дробність гена, а також явище комплементарності гена. С. Серебровськимгена комплементарності Опублікував ряд важливих наукових праць з структури та функцій хромосом, показав наявність в популяціях генетичного вантажу летальних та сублетальних мутацій.

Дрейф генів як фактор еволюції Завдяки дрейфу частоти алелів можуть випадково змінюватися в локальних популяціях, доки вони не досягнуть точки рівноваги – втрати одного алелю та фіксації іншого. У різних популяціях гени "дрейфують" незалежно. Отже, дрейф генів веде з одного боку до зменшення генетичного розмаїття всередині популяцій, з другого боку - до збільшення відмінностей між популяціями, до їх дивергенції за низкою ознак. Ця дивергенція своєю чергою може бути основою видоутворення.

Дрейф генів як чинник еволюції При високій інтенсивності відбору та високій чисельності популяцій вплив випадкових процесів на динаміку частот генів у популяціях стає зневажливо малим. Навпаки, у малих популяціях при невеликих відмінностях щодо пристосованості між генотипами дрейф генів набуває вирішального значення. У таких ситуаціях менш адаптивний алель може зафіксуватися в популяції, а адаптивніший може бути втрачений. Алель, втрачений в результаті дрейфу, може виникати знову і знову за рахунок мутування. Оскільки дрейф генів – неспрямований процес, то водночас із зменшенням різноманітності всередині популяцій, він збільшує різницю між локальними популяціями. Цьому протидіє міграція. Якщо однієї популяції зафіксований аллель А, а інший а, то міграція особин між цими популяціями призводить до того, що всередині обох популяцій знову виникає алельне різноманітність.

Популяційні хвилі та дрейф генів Чисельність популяцій рідко залишається постійною у часі. За підйомами чисельності йдуть спади. С.С.Четвериков однією з перших звернув увагу до періодичні коливання чисельності природних популяцій, популяційні хвилі грають дуже значної ролі в еволюції популяцій.

Сергій Сергійович Четверіков () видатний російський біолог, генетик-еволюціоніст, який зробив перші кроки в напрямку синтезу менделевської генетики та еволюційної теорії Ч. Дарвіна. Він раніше за інших вчених організував експериментальне вивчення спадкових властивостей у природних популяцій тварин. Ці дослідження дозволили йому стати основоположником сучасної еволюційної генетики.

Популяційні хвилі та дрейф генів У періоди різкого спаду чисельності роль дрейфу генів сильно зростає. У такі моменти може стати вирішальним чинником еволюції. У період спаду частота певних алелів може різко та непередбачено змінюватися. Може відбуватися втрата тих чи інших алелів та різке збіднення генетичного розмаїття популяцій. Потім, коли чисельність популяції починає зростати, популяція з покоління до покоління відтворюватиме ту генетичну структуру, яка встановилася в останній момент проходження через «пляшкове шийка» чисельності.

Ефект пляшкового шийки у реальних популяціях Приклад: Ситуація з гепардами – представниками котячих. Вчені виявили, що генетична структура всіх сучасних популяцій гепардів дуже схожа. У цьому генетична мінливість усередині кожної з популяцій дуже низька. Ці особливості генетичної структури популяцій гепардів можна пояснити, якщо припустити, що нещодавно даний вид пройшов через дуже вузьке шийка чисельності, і всі сучасні гепарди є нащадками кількох (за підрахунками американських дослідників, 7) особин.

Сучасний приклад впливу ефекту пляшкового шийки населення сайгака. Чисельність антилопи сайгак скоротилася на 95 % від приблизно 1 мільйона в 1990 році до менш ніж у 2004, головним чином з причин браконьєрства для потреб традиційної китайської медицини.

Рік Популяція американського бізона до особин особин особин

Ефект засновника Тварини та рослини, як правило, проникають на нові для виду території відносно малими групами. Частоти алелей у таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слідує збільшення чисельності колоністів. Виниклі численні популяції відтворює генетичну структуру їхніх засновників. Це явище американський зоолог Ернст Майр, один із основоположників синтетичної теорії еволюції, назвав ефектом засновника.

Зрозуміло, що засновники були дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелів у цих вибірках могли відрізнятися. Саме ефект засновника пояснює різноманітність океанічних фаун і флор і розмаїтість ендемічних видів на островах. Ефект засновника зіграв значної ролі й у еволюції людських популяцій. Зверніть увагу, що аллель (за системою груп крові АВ0) повністю відсутня в американських індіанців і у аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеликими групами людей. У силу суто випадкових причин серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія аллеля В. Природно, цей аллелей відсутній і в похідних популяціях.

Дрейф генів і молекулярний годинник еволюції Кінцевим результатом дрейфу генів є повне усунення одного аллеля з популяції та закріплення (фіксація) в ній іншого аллеля. Чим частіше той або інший аллель зустрічається в популяції, тим вища ймовірність його фіксації внаслідок дрейфу генів. Розрахунки показують, що можливість фіксації нейтрального алелю дорівнює його частоті в популяції.

Закономірність Великі популяції недовго чекають мутаційного виникнення нового алелю, але довго його фіксують. Малі популяції дуже довго чекають на виникнення мутації, але після того, як вона виникла, вона може бути швидко зафіксована. З цього випливає парадоксальний здавалося б висновок: ймовірність фіксації нейтральних алелей залежить тільки від частоти їх мутаційного виникнення і залежить від чисельності популяцій.

Закономірність Чим більше часу пройшло з виділення двох видів із загального предкового виду, тим більше нейтральних мутаційних замін розрізняють ці види. У цьому принципі будується метод «молекулярних годин еволюції» - визначення часу, що з моменту, коли предки різних систематичних груп стали еволюціонувати незалежно друг від друга.

Закономірність Американські дослідники Е. Цукуркендл і Л. Поллінг вперше виявили, що кількість відмінностей у послідовності амінокислот у гемоглобіні та цитохромі з у різних видів ссавців тим більше, чим раніше розійшлися їх еволюційні шляхи.

ДРЕЙФ ГЕНІВ -це зміна частоти генів і генотипів популяції, які у силу впливу випадкових чинників. Ці явища відбуваються незалежно друг від друга. Відкрито ці явища англійським вченим Фішером та американським Райтом. Вітчизняні генетики Дубінін та Ромашов - запровадили поняття генетико-атоматичний процесЦе процес, який настає в результаті дрейфу генівможе відбуватися коливання частоти алелю або цей аллель може закріпитися в популяції або зникнути генофонду популяції.

Це досить докладно було вивчено Райтом. Він показав, що дрейф генів знаходиться в тісній залежності від 4-х факторів:

1. Чисельність популяції

2. Мутаційний тиск

3. Потік генів

4. Селективна цінність даного алелю

Чим більша чисельність популяції, тим дрейф генів менш ефективний. У великих популяціях ефективний відбір.

Чим вищий мутаційний тиск, що частіше мутації, тим дрейф генів менш ефективний.

Потік генів – це обмін генами між сусідніми популяціями. Чим вищий потік генів, що вищий обмін мігрантами, тим менш ефективний дрейф генів.

Чим вища селективна цінність алелю, тим дрейф генів менш ефективний.

Ефективність дрейфу генів, як чинника еволюції, що яскравіше проявляється, коли населення складається з невеликих ізольованих положень, між цими колоніями, відбувається дуже малий обмін мігрантами.

Коли населення має високу чисельність, то періодично ця популяція різко знижує свою чисельність і загибель. Висока кількість особин і знову популяція утворюється з допомогою невеликої кількості збережених у живих особин, тобто. ефект пляшкового шийки (прояв як "принципу засновника"). (Мльтер).

Наприклад, на якійсь території існує велика материнська популяція, генетично різноманітна. Декілька особин її випадково виявилися ізольованими від материнської популяції. Ті тварини, які ізольовані, вони не є собою репрезентативну вибірку, тобто. є носіями всіх генів, яка має материнська популяція. Генофонд цих особин (нових особин), ізольованих, випадковий та збіднений.

Якщо умови на ізольованій території сприятливі, то між особами відбуватиметься близькоспоріднене схрещування та відбуватиметься гомозигот за окремими ознаками. Ця новостворена дочірня популяція відрізнятиметься від вихідної материнської. Її генофонд визначатиметься генетично, особливо в особин, які заснували цю популяцію.

Дрейф генів, як чинник еволюції, має високе значення різних етапах виникнення популяції, коли чисельність популяцій не велика.

Приклад дрейфу генів.Серед американських підприємців часто зустрічаються люди з синдром Морфана.Їх легко можна визначити на вигляд (високе зростання, різання, короткий тулуб, фізично сильні). Особливості статури є результатом дрейфу генів. Пасажирам корабля, що прибувають в Америку, був один і поширення цих якостей сталося завдяки людям із полярного (північного) плем'я ескімосів на півночі Гренландії. 270 людей упродовж багатьох поколінь були в ізоляції. В результаті відбулися зміни щодо частоти алелів, що визначають групу крові.